角蟾科

角蟾科呈现一个单系,为锄足蟾科Pelobatidae的最近姐妹群(Lathrop, 1997; Haas, 2003; Pyron and Wiens, 2011)。目前已知物种数量已超过210个物种(AmphibiaWeb, 2018; Frost, 2018)。角蟾科主要分布在亚洲的热带和亚热带地区,分布范围从尼泊尔到中国南方,往南延伸到马来群岛和菲律宾等地。广义角蟾属(Megophrys sensu lato)和掌突蟾属(Leptolalax)是角蟾科中物种多样性最为丰富、分布范围最广,并且亟待调查研究的两大类群。
Chen et al., 2017通过广泛采样,并基于多基因数据的联合分析,第一次较为全面地构建了角蟾属Megophrys sensu lato及其近缘属物种的系统演化关系。研究显示,角蟾属包含多个主要进化支系,这些支系具有特定的地理结构。该研究显示角蟾属是个并系,拟角蟾属(Ophryophryne),短腿蟾属(Brachytarsophrys)和婆罗蟾属(Borneophrys)嵌入到角蟾属的内部。结合系统演化关系,形态差异和地理分布结构,Chen et al., 2017对角蟾属的分类给出了建议,即从角蟾属中恢复了无耳蟾属(Atympanophrys)和异角蟾属(Xenophrys),真正的角蟾属局限分布在巽他古陆(Sundaland),该研究还建议:婆罗蟾属无效,是角蟾属的同物异名。
角蟾亚科(Megophryinae)划分成多个属能反映出各自的系统演化历史和地理分布特征,但是,角蟾亚科的不同类群存在共有衍征(即,蝌蚪口部呈漏斗状),另外,由于系统发育关系未得到很好解决,因此,Chen et al., 2017的研究也给出了另一种分类选项,即把拟角蟾属,短腿蟾属,异角蟾属和无耳蟾属等都归入角蟾属,把上述类群降级为亚属级别。这与Mahony et al., 2017的分类观点基本一致。Mahony et al., 2017的研究建议:角蟾亚科=角蟾属,把原先的其他属都降级为亚属级别。
对于分布广泛,形态性状演化复杂的角蟾亚科物种来说,我们对其分类和多样性的工作还远远不够,基于更广泛的采样和更详实的比较将有助于加深我们的认识(Chen et al., 2017)。目前,本信息系统接受把角蟾亚科划分为多个属的观点。
基于多基因数据和广泛采样的联合分析,Chen et al., 2018对掌突蟾属(Leptolalax)及其近缘属进行了详细的系统发育分析,对其多样性,系统分类和生物地理演化提出了新的见解。研究显示,掌突蟾属是个并系,小臂蟾属(Leptobrachella)嵌入到其内部,掌突蟾属包含多个明显的具有生物地理结构的支系。在系统演化关系的基础上,结合形态和地理分布,提出了分类建议。该研究建议:掌突蟾属(Leptolalax)无效,是小臂蟾属(Leptobrachella)的同物异名(Leptobrachella的命名早于Leptolalax)。基于此分类变动,属级拉丁名因此由Leptolalax改为Leptobrachella。为了保持中文名称的稳定性,中文名“掌突蟾(属)”仍予以保留。
另外,掌突蟾中存在高度的隐存多样性:研究发现15个潜在的新物种,主要分布在中国南方和中南半岛(Indochina)。掌突蟾属的多样性分化格局较为复杂,涉及大量狭域分布和同域分布的物种。时空演化分析提示古气候变动和板块运动促进了掌突蟾的快速分化,研究支持“上游殖民假说”("upstream" colonization hypothesis),揭示掌突蟾属起源于巽他古陆(Sundaland),随后逐步扩散到亚洲内陆 (mainland Asia)。
角蟾科各类群间系统演化关系如下图所示 (Chen et al., 2017Chen et al., 2018Mahony et al., 2017Pyron and Wiens, 2011)。

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