角蟾科

角蟾科呈现一个单系,为锄足蟾科Pelobatidae的最近姐妹群(Lathrop, 1997; Haas, 2003; Pyron and Wiens, 2011)。目前已知物种数量有242个物种(Frost, 2019),AmphibiaWeb, 2019信息系统记录了227个物种,与Frost, 2019信息系统的区别在于部分新近发表物种未收录。角蟾科主要分布在亚洲的热带和亚热带地区,分布范围从尼泊尔到中国南方,往南延伸到马来群岛和菲律宾等地。其中广义角蟾属(Megophrys sensu lato)和掌突蟾属(Leptolalax)是角蟾科中物种多样性最为丰富、分布范围最广的两大类群。

Chen et al., 2017通过广泛采样,并基于多基因数据的联合分析,第一次较为全面地构建了角蟾属Megophrys sensu lato及其近缘属物种的系统演化关系。研究显示,角蟾属包含多个主要进化支系,这些支系显示了地理结构,然而角蟾属物种呈现并系,拟角蟾属(Ophryophryne),短腿蟾属(Brachytarsophrys)和婆罗蟾属(Borneophrys)嵌入到角蟾属的内部。Chen et al., 2017对角蟾亚科的分类提出了如下两种分类观点建议:第一种即多属观点,建议恢复无耳蟾属(Atympanophrys)和异角蟾属(Xenophrys),中国绝大多数原角蟾属物种归入异角蟾属,而真正的角蟾属局限分布在巽他古陆(Sundaland)。另外,分布在婆罗洲的婆罗蟾属无效,是角蟾属的同物异名。目前,拟角蟾属,短腿蟾属和无耳蟾属的形态是较易区分的;第二种是单属观点,即把角蟾亚科中的拟角蟾属,短腿蟾属,异角蟾属和无耳蟾属等都归入角蟾属,同时将上述类群降级为亚属级别。基于Chen et al., 2017的结果,本信息系统(2019年6月之前)暂接受“多属观点”。随后,Mahony et al., 2017的分子系统学研究提示角蟾亚科属于近期分化的类群。该研究提出尽管该类群形态变化多样,但它们存在共有衍征(即,蝌蚪口部呈漏斗状)。基于此,该研究支持单属观点:角蟾亚科=角蟾属,即把拟角蟾属,无耳蟾属,短腿蟾属,异角蟾属等均降级为亚属级别,是角蟾属的同物异名。上述研究代表了两种分类观点,目前仍存在不同的争议。

目前,Frost, 2019AmphibiaWeb, 2019两大信息系统均接受“角蟾亚科=角蟾属”(单属)的观点。考虑到角蟾亚科内部系统发育关系较为复杂,有待于进一步的工作,在此,中国两栖类信息系统自2019年7月与Frost, 2019AmphibiaWeb, 2019进行了对接,为了避免分类术语的混乱,暂时统一使用“单属观点”对该类群进行分类。然而如上所述,存在的争议问题亟需后期的研究。

另外,Chen et al., 2018基于多基因数据和广泛采样的联合分析,对掌突蟾属(Leptolalax)及其近缘属进行了详细的工作,对其多样性,系统分类和生物地理演化提出了新的见解。该研究显示,掌突蟾属是个并系,小臂蟾属(Leptobrachella)嵌入到其内部,具有多个明显的生物地理结构的支系。在系统演化关系的基础上,结合形态和地理分布,提出了分类建议:掌突蟾属(Leptolalax)无效,是小臂蟾属(Leptobrachella)的同物异名(Leptobrachella的命名早于Leptolalax)。基于此分类变动,属级拉丁名因此由Leptolalax改为Leptobrachella。为了保持中文名称的稳定性,中文名“掌突蟾(属)”仍予以保留。

目前角蟾科各类群间系统演化关系如下图所示 (Chen et al., 2017Chen et al., 2018Mahony et al., 2017Pyron and Wiens, 2011)。

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